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Auswirkungen globaler Klimaänderungen auf
das Wachstum und den Gaswechsel (CO2/H2O)
von Rotbuchenbeständen (Fagus sylvatica L.)
Manfred Forstreuter
In der vorliegenden Arbeit wurden die direkten
Auswirkungen einer erhöhten atmosphärischen
CO2-Konzentration auf dasWachstum und den Gaswechsel (CO2/H2O) der
Rotbuche (Fagus sylvatica L.) in drei Versuchsreihen untersucht.
Die Rotbuche wurde aufgrund ihrer Bedeutung und ihres Vorkommens
in der gemäßigten Zone Europas ausgewählt. Mit Hilfe
der Mikrokosmos- Technik wurden "Modell-Ökosysteme"
geschaffen, die auf Dauer einer atmosphärischen CO2- Konzentration
von 350 bzw. 700 µmol mol-1 CO2 ausgesetzt waren. In diesen
"Modell-Ökosystemen" wurden neben Kurzzeituntersuchungen
an Einzelpflanzen Langzeitversuche (bis hin zu 6 Jahren) unter nahezu
natürlichen Umweltbedingungen auf der Bestandesebene unternommen.
Diese experimentelle Herangehensweise ermöglichte es, Umweltfaktoren
wie Temperatur, Strahlung (PPFD), Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit,
ebenso wie inter- und intraspezifisches Konkurrenzverhalten der
Buche im Kronen- und im Bodenraum in die Untersuchungen einzubeziehen.
Ergebnisse von Einzelblattmessungen konnten direkt integriert und
mit Messungen des gesamten Kronendaches verglichen werden. Messungen
im Kronenraum von adulten Buchenbeständen dienten dem Vergleich
zu den Mikrokosmen.
Zur Simulation des Gaswechsels in Buchenbeständen wurde ein
mechanistischer Ansatz verfolgt, mit dem die ökophysiologischen
Teilprozesse in einem Bestandesgaswechselmodell FORSTFLUX abgebildet
werden konnten. Dieses mechanistische Modell FORSTFLUX wurde mit
Hilfe der aus der Mikrokosmos-Technik gewonnenen Parametersätze
an juvenilen und adulten Buchenbeständen auf der Bestandesebene
parameterisiert und validiert. In verschiedenen Simulationsläufen
wurden die CO2-Effekte auf den Gaswechsel von Forst-(Wald)-Ökosystemen
bei veränderten Umweltbedingungen quantifiziert.
Die kontinuierliche Messreihe der atmosphärischen CO2-Konzentration
am Standort Berlin- Dahlem ergab einen signifikanten jährlichen
Anstieg von 4.7 µmol mol-1 CO2 um 1.3% pro Jahr
seit 1992.
Bei erhöhter atmosphärischer CO2-Konzentration war das
Wachstum der Rotbuche signi fikant zwischen 31% und 81% gefördert,
wobei nach dreijähriger Versuchsdauer die höchste und
nach sechsjähriger Dauer die niedrigste Biomassenzunahme zu
verzeichnen war. Im Trend konnte anfangs ein starker CO2-Effekt
auf das Wachstum beobachtet werden, der sich im Laufe des Experimentes
abschwächte. Die ontogenetische Entwicklung der Buche verlief
bei erhöhter CO2-Konzentration schneller als bei Kontrollpflanzen
normaler CO2-Konzentration. Die Biomassenallokation der Buchenpflanzen
war zu gleichen Zeitpunkten signifikant verschieden, jedoch waren
die Allokationsmuster der Biomasse bei gleich großen Buchenpflanzen
der verschiedenen CO2-Wachstumskonzentrationen identisch. Die Gesamtstickstoffaufnahme
war bei erhöh-ter CO2-Konzentration um bis zu 40% gesteigert.
In den Beständen erhöhter CO2-Konzentration war die Wurzeldichte
generell höher, wobei die Feinwurzelmasse um 84% zunahm.
Durchschnittlich wurden zwischen 73% und 77% des Blattstickstoffs
während der Laubverfärbung aus den Blättern transloziert,
wobei die Stickstoffgehalte der Laubstreu bei erhöhter CO2-Konzentration
bezogen auf die Blattmasse bzw. die Blattfläche im Vergleich
signifikant um 21% bzw. 17% geringer waren. Die Laubstreu des Modell-Ökosystems
wies bei erhöhter CO2- Konzentration im Trend geringere Abbauraten
auf. Aus den vorliegenden Untersuchungen wurde eine Nettoprimärproduktion
der juvenilen Buchenbestände von 0.81 kg m-2 a-1 bei der derzeit
aktuellen atmosphärischen CO2-Konzentration ermittelt. Bei
der annähernd doppelten CO2-Konzentration stieg die NPP um
46% auf 1.18 kg m-2 a-1 an.
Bei erhöhter atmosphärischer CO2-Konzentration waren der
Blattflächenindex und die Blatt- flächenverteilung innerhalb
des Kronenraumes bei ausreichender Nährstoff- und guter Wasserverfügbarkeit
verändert. Nach drei- bzw. vierjährigemWachstum bei erhöhter
CO2-Konzentration nahmen die Blattflächenindices der juvenilen
Buchenbestände zwischen 48% und 62% zu. Bei verringerter Nährstoff-
und guterWasserverfügbarkeit war dieser CO2-Effekt nicht nachweisbar.
Aus den phänologischen Untersuchungen an der Rotbuche (Fagus
sylvatica L.) war kein direkter Einfluss einer erhöhten atmosphärischen
CO2-Konzentration auf den Austriebstermin und auf den Termin des
Laubfalles nachweisbar. Mit steigender Temperatur jedoch war der
Termin der Blattentfaltung linear verschoben. Bei einem mittleren
Temperaturanstieg um 1°C war ein um 2 Tage früherer Beginn
des Laubaustriebes und ein um bis zu 4 Tage verspäteter Termin
des Laubfalles zu beobachten.
Die Langzeituntersuchungen an der Buche ergaben Steigerungen der
Nettophotosyntheseraten
(An) der Blätter bei erhöhter CO2-Konzentration um durchschnittlich
50% - 80%. Die Variabilität
der Nettophotosyntheseraten war auf Unterschiede in den Stickstoffgehalten
der Blätter zurückzuführen. Auch wirkte sich die
unterschiedliche Struktur des Kronenraumes der Bestände auf
die Nettophotosyntheseraten der einzelnen Blätter aus.
Die Photosyntheseparameter Jmax und Vcmax wiesen in allen Versuchsjahren
und über alle Altersstufen eine artspezifische Abhängigkeit
zum Blattstickstoffgehalt auf, die unbeeinflusst von der CO2-Wachstumskonzentration
war. Für die Buche wurden Jmax-Werte von 52.2 (350) bzw. 51.2
(700) µmol m-2 s-1 und Vcmax-Werte von 33.5 (350) bzw. 31.7
(700) µmol m-2 s-1 bei 25°C bestimmt, wobei Vcmax und Jmax
zueinander in einem festen Verhältnis von 0.62-0.64 standen,
das durch veränderte Umweltbedingungen unbeeinflusst blieb.
Eine Abnahme der RuBisCO-Aktivität bzw. des RuBisCO-Gehaltes
("down-regulation") konnte in dieser Langzeitstudie bei
ausreichender Nährstoffversorgung nicht bestätigt werden.
Bei einem Blattstickstoffgehalt von 1 g N m-2 waren die Vcmax-Werte
mit 31.7±6.1 bei 350 µmol mol-1 CO2 und mit 32.4±6.6
µmol m-2 s-1 bei 700 µmol mol-1 CO2 nahezu identisch.
Die Stickstoff-Nutzungs-Effizienz (NUE, nitrogen use efficiency)
war somit bei beiden CO2-Konzentrationen gleich groß. Die
Kohlenhydratgehalte (TNC-Gehalte) der Buchenblätter bei erhöhter
CO2-Konzentration waren zwar signifikant um 30 bzw. 35% erhöht,
jedoch blieben die Nettophotosyntheseraten davon unbeeinflusst.
Die Nettophotosyntheseraten fielen bei erhöhtem CO2-Angebot
und mit zunehmender Temperatur deutlich größer aus. Bei
normaler CO2-Konzentration lag das Temperaturoptimum vonAn im Bereich
um 27.7 bis 29.1 °C. Bei erhöhter CO2-Konzentration wurde
das Temperaturoptimum von An erst bei einer höheren Temperatur
(um 1-2°C) erreicht.
Die Temperaturoptima der Photosyntheseparameter lagen nach Wachstum
bei 350 und 700 µmol mol-1 CO2 für Jmax bei 31.1°C
bzw. 31.0°C und für Vcmax bei 33.2 bzw. 34.4 °C. Sie
wiesen zwischen beiden CO2-Konzentrationen keine signifikanten Unterschiede
auf.
Die Atmungsraten der Blätter, des Stammes sowie der Feinwurzeln
unterschieden sich hinsichtlich der CO2-Wachstumskonzentrationen
nicht signifikant. Der im Temperaturbereich von 10 bis 20°C
ermittelte Q10-Wert betrug für die Buchenblätter 2.3 und
für den Stamm 1.75.
Die Bodenatmungsraten in den Modell-Ökosystemen (Q10=2.1) waren
bei erhöhter CO2- Konzentration signifikant um 34% gesteigert.
Diese Unterschiede waren auf die vermehrte Bildung von Feinwurzelmasse
zurückzuführen (Rd Boden [µmol m-2 s-1] =0.0027
* FWM [g]
+2.02).
Bei erhöhter CO2-Konzentration waren die nicht-strukturgebundenen
Kohlenhydrate (TNC) der Quellen-Organe (Blätter) bezogen auf
die Blattmasse signifikant gesteigert. In den Senken- Organen (Spross,
Wurzel) trat dieser CO2-Effekt auf die TNC-Gehalte nicht auf. Die
Konzentration der TNC war in den Senkenorganen (Spross, Wurzel)
unabhängig von der CO2-
Konzentration und nahm proportional mit der Biomasse zu. Die TNC-Gehalte
machten insgesamt 7.4% der Trockenmasse aus.
Die Ligningehalte in Blättern und Wurzeln unterschieden sich
in den CO2-Begasungsstufen nicht signifikant. In den Sprossachsen
konnte dagegen eine signifikante Abnahme des Ligningehaltes nach
Wachstum unter erhöhter CO2-Konzentration festgestellt werden.
Die stomatäre Leitfähigkeit sank bei erhöhter atmosphärischer
CO2-Konzentration gegenüber 350 µmol mol-1 CO2 signifikant
um durchschnittlich 27%. Kontrollmessungen in juvenilen und adulten
Beständen zeigten keine Unterschiede in der Verringerung der
stomatären Leitfähigkeit. Eine Akklimatisation der stomatären
Leitfähigkeit an eine langfristig erhöhte CO2-Konzentration
konnte nicht festgestellt werden.
Die Wassernutzungs-Effizienz (WUE) war bei erhöhter CO2-Konzentration
signifikant gesteigert.
Bei ausreichender Wasserversorgung nahm der LAI in den Buchenbeständen
unter erhöhter CO2-Konzentration signifikant zu. Somit waren
die Bilanzen des Wasserhaushaltes aufgrund des erhöhten LAI
für die Bestände bei 350 und 700 µmol mol-1 CO2
nahezu ausgeglichen.
Die Simulationsläufe des FORSTFLUX-Modells, die Veränderungen
der Bestandesstruktur berücksichtigten, zeigten, dass die NEF
(net ecosystem CO2 flux) der Buchen-Modell-Ökosysteme nach
Wachstum bei erhöhter CO2-Konzentration in der Jahresbilanz
von 20.0 auf 23.4 mol m-2 a-1 um 17% gegenüber dem Kontrollbestand
anstieg, während die Evapotranspiration (ET) nahezu ausgeglichen
war. Die Nettophotosynthese der Buchen-Modell-Ökosysteme stieg
hierbei um 35% von 87.1 auf 118.8 mol m-2 a-1 an. Dieser gesteigerte
Gewinn wurde aufgrund der erhöhten Atmungsraten nahezu kompensiert.
Die größte Rolle spielte dabei die Bodenatmung mit einem
Anstieg von 58.4 auf 78.5 mol m-2 a-1 um 34%, wodurch sie sich als
größte CO2-Quelle erwies.
Eine erhöhte Umgebungstemperatur (+2°C bzw. +4°C) führte
im Modell in der Jahresbilanz zu einer verringerten NEF (-58% bzw.
-139%) und gesteigerten ET (11% bzw. 23%) der Buchenbestände.
Eine erhöhte Stickstoffverfügbarkeit (+25%,+50%) im Kronenraum
bewirkte dagegen eine erhöhte jährliche NEF (45% bzw.
102%), auch die ET der Bestände nahm zu (15% bzw.30%).
Die Simulationsläufe der NEF bei Veränderung aller drei
Standortfaktoren (CO2, Temperatur und Stickstoff) zeigten, dass
sich die gegenläufigen Effekte der Temperatur und des Stickstoffs
kompensieren und langfristig eine erhöhte NEF der Bestände
begünstigen. Die ET der Buchenbestände wurde bei Veränderung
aller drei Umweltfaktoren im Bereich von 5 - 49% gesteigert.
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Summary
This work studies the direct effects of increased
atmospheric carbon dioxide concentration on growth and gas exchange
(CO2/H2O) of European beech (Fagus sylvatica L.) in three long term
investigations. Fagus was selected as an indigenous species because
of its importance and distribution in Europe. Using the microcosm
technique, model ecosystems of juvenile beech stands were exposed
to atmospheric CO2 concentrations of 350 and 700 µmol mol-1.
Short term and long term investigations (up to six years) were conducted
at ambient and elevated CO2 under field-like conditions. Environmental
factors such as temperature, PPFD, nutrients and water, as well
as community factors such as intra- and inter-specific competition,
both above and below ground , were included in this experimental
approach. Parameter values for the key processes were derived from
the experimental data on juvenile and adult beech trees at ambient
and elevated CO2. Results from leaf measurements were directly integrated
and compared with the results from whole-canopy measurements.
Ecophysiological processes in beech stands were simulated by a mechanistic
modelling approach using the FORSTFLUX model. The parameterised
FORSTFLUX model was validated by simulating a set of gas exchange
(CO2/H2O) measurements obtained in 1993 at ambient and elevated
CO2 with microcosms under field conditions. Model simulations of
gas exchange were conducted to quantify the likely response of forests
to the predicted global changes in climate.
The continuous measurements of the atmospheric CO2 concentration
from 1992 to 1999 showed a significant yearly increase of 4.7 µmol
mol-1 CO2 (1.3 % per year) in Berlin-Dahlem.
Growth of beech was highly enhanced between 31% and 81% by the elevated
CO2-concentration. Biomass accumulation was highest during the third
year and lowest during the sixth year of exposure to elevated CO2.
Particularly at the beginning of the experiments biomass accumulation
was highly enhanced and the CO2-effect decreased slightly in the
course of the experiments. Ontogeny of beech plants was speeded
up so that at any moment over the sixth years growth was larger
in elevated CO2 than in ambient CO2. There was no CO2 effect on
allocation of biomass within the beech trees. When trees were compared
at the same size rather than at the same time, it was evident that
there was no CO2 effect on the pattern of biomass allocation.
Nitrogen uptake by plants was increased at elevated CO2 in total
by 40%. Fine root mass was significantly stimulated by elevated
CO2: trees grown in elevated CO2 had 84% more fine root mass than
trees grown in ambient CO2.
By the process of nutrient resorption nitrogen (up to 73% and 77%)
in green leaves was relocated into the living part of the trees
during leaf senescence. Nitrogen content of leaf litter was depleted
in elevated CO2 by 21% (leaf mass basis) and 17% (leaf area basis).
Decompositionrate of leaf litter produced in elevated CO2 was lower
compared with litter produced in ambient air.
NPP (net primary production) of juvenile beech stands was 0.81 kg
m-2 a-1 in ambient CO2 and was significantly enhanced by 46% to
1.18 kg m-2 a-1 in elevated CO2. LAI (leaf area index) and leaf
distribution in the canopy profile were affected by growth with
no nutrient and water stress at elevated CO2. LAI was increased
in the juvenile beech stands at elevated CO2 in average by 48% (third
year) and by 62% (fourth year). At low nutrient supply and sufficient
water availability LAI was hardly affected at elevated CO2.
Phenological observations showed no difference in dates of bud burst
and leaf fall between ambient and elevated CO2 treatment. A linear
effect of temperature on the timing of bud burst and leaf fall was
observed. A temperature increase of 1°C advanced the date of
bud burst by two days and leaf fall was observed to occur four days
later in the seasons.
Net photosynthesis (An) was increased by 50 to 80% by elevated CO2
even after a long period of growth in elevated CO2. Variability
of An within a canopy was linearly related to leaf nitrogen and
was affected by the different canopy structure of beech stands after
growth in ambient and in elevated CO2.
For all CO2 treatments and all periods of the investigated beech
stands generic relationships were obtained from the experiments
between the photosynthetic parameters Jmax (electrontransport capacity)
and leaf nitrogen concentration (Na), and between Vcmax (carboxylation
capacity) ) and Na were obtained from the experiments. Jmax values
were 52.2 µmol m-2 s-1 and 51.2 µmol m-2 s-1 and Vcmax
showed values of 33.5 µmol m-2 s-1 and of 31.7 µmol
m-2 s-1 in ambient and elevated CO2 treatments. Vcmax / Jmax ratio
was in the range of 0.62 and 0.64 . It was not affected by environmental
changes. No down-regulation of the parameters Jmax and Vcmax was
observed in the investigations when nutrients were in sufficient
supply. Nitrogen use efficiency was at the same level in both CO2
treatments. Net photosynthesis (An) was not affected by increased
TNC concentrations in beech leaves of 30% to 35% at elevated CO2.
Increase of net photosynthesis at elevated CO2 was higher at elevated
temperature. At ambient CO2 concentration the optimal temperature
for An ranged between 27.7 and 29.1°C. At elevated CO2 temperature
optimum was changed by 1-2°C to higher temperature values.
Temperature optima of photosynthetic parameters ranged between 31.0°C
and 31.1°C for Jmax and between 33.2 and 34.4 °C for Vcmax.
No differences between the CO2 treatment were observed.
Dark respiration of leaves, stems and fine roots was not affected
by elevated CO2. Q10 values in the temperature range between 10
and 20°C of 2.3 for leaf respiration and 1.75 for stem respiration
were observed.
The study also showed that below-ground respiration rates of the
model ecosystems were greater under elevated CO2 treatments. The
increase (34%) of below-ground respiration rates was related to
the higher amount of fine root mass in model ecosystems, which were
grown under high CO2 treatment, in comparison to model ecosystems
grown under ambient CO2 treatment (Rdsoil [µmol m-2 s-1]=
0.0027 * FWM [g] + 2.02) .
Total non structural carbohydrate (TNC) content was higher in source
organs (leaves) at elevated CO2 and no differences in the content
were observed in sink organs (stem and roots) between the CO2 treatments.
Therefore TNC content in beech , in average 7.4 % of dry mass, was
proportional to the amount of total biomass.
Lignin contents in leaves and roots were not affected by growth
under elevated atmospheric CO2, but stems showed a significant reduction
in lignin content at elevated CO2. Stomatal conductance showed a
significant decrease (27%) in response to growth in elevated CO2.
The response in stomatal conductance to elevated CO2 did not differ
between juvenile and adult beech trees. No acclimation of stomatal
conductance to growth in elevated CO2 was observed in the investigation.
Water use efficiency (WUE) was significantly increased at higher
CO2 concentrations. Leaf area index (LAI) of the model ecosystems
was also higher at elevated CO2 concentration. Therefore the CO2
effect on stomatal conductance was compensated by the higher LAI,
the water budgets of the model ecosystems showed no difference between
the CO2 treatments.
The simulated net ecosystem CO2 exchange (NEF) of the FORSTFLUX
model, which took a change in canopy structure at elevated CO2 into
account, was increased between ambient and elevated CO2 by 17% from
20.0 mol m-2 a-1 to 23.4 mol m-2 a-1. Simulated Evapotranspiration
(ET) of the model ecosystems war hardly affected by elevated CO2.
Net photosynthesis simulated by FORSTFLUX for the beech stands showed
an increase between ambient and elevated CO2 by 35 % from 87.1 mol
m-2 a-1 to 118.8 mol m-2 s-1. The increase in net CO2 gain at elevated
CO2 was nearly compensated by enhanced system respiration rates.
Below-ground respiration (Rdsoil) was the largest component of CO2
efflux and increased between ambient and elevated CO2 treatment
by 34% from 58.4 mol m-2 a-1 to 78.5 mol m-2 a-1.
The effect of increased temperature (+2 and +4°C) on the simulated
fluxes resulted in a strong reduction of NEF and an enhancement
of ET (increase of 11% and 23%). Increased nitrogen supply (+25%
and +50%) in the canopy was generally predicted to have a large
positive effect on NEF (45% and 102%) and on ET (of 15% and 30%).
Model simulations of the synergistic effects of all three environmental
factors (CO2, temperature
and nitrogen) showed that a negative response on NEF by increased
temperature was overcompensated by a positive response on NEF by
increased nitrogen supply. The model results indicated a potentially
higher NEF. In addition the values of ET were increased by 5% to
49%.
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