Arbeitsgruppe Ökologie
der Pflanzen
PD Dr. Manfred Forstreuter
- Klimawandel und Vegetation -
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Arbeitsgruppe Ökologie
der Pflanzen |
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Gliederung
Atmosphärische CO2-Konzentration
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| Treibhausgase | vorindustrielle Konzentration (1750) | heutige troposphärische Konzentration (2008) | Verweildauer in der Atmosphäre (Jahren) | |
| CO2 | ppm | 280 | 383.9 | ~ 100 |
| CH4 | ppb | 700 | 1851/1731 | 12 |
| N2O | ppb | 270 | 321/320 | 114 |
| O3 (troposph�risch) | ppb | 25 | 34 | Stunden-Tage |
| Quelle: Blasing 2008 | ||||
Abb. 3: Treibhauseffekt
und Energiebilanz der Erde. Quelle: Schneider (1989) .
zurück zum SeitenanfangDie Emission von Treibhausgasen in die Atmosph�re f�hrt zu einer schnellen Klima�nderung. Untersuchungen des Klimas der vergangenen 100 Jahre lassen einen globalen Anstieg der Temperatur um etwa 0.5°C erkennen (Folland et al. 1990, Houghton 1997, Wigley et al. 1997). Dabei handelt es sich um die st�rkste Temperaturerh�hung w�hrend der letzten 1000 Jahre auf der n�rdlichen Erdhalbkugel. Bis zum Jahre 2100 ist ein Temperaturanstieg zwischen 1°C bis 3.5 °C wahrscheinlich (IPCC 1995). Wigley et al. (1997) berechneten eine Temperaturerh�hung von 1.5°C bis 4.5°C bei einer Verdoppelung der atmosph�rischen CO2-Konzentration. Eine solche Temperatur�nderung w�re gr��er als alle w�hrend der letzten Jahrhunderte beobachteten nat�rlichen Temperaturschwankungen und w�rde mit einer Schnelligkeit erfolgen, wie sie in den letzten 10.000 Jahren nicht vorkam.
Abb. 4: Schwankungen
der globalen Oberflächentemperatur der Erde a) in den letzten 140
Jahren und b) des letzten Jahrtausends (Quelle: IPCC
2001) .
In den kontinentalen Breiten der Nordhemisphäre wird für die Sommermonate eine Abnahme der Niederschläge und Bodenfeuchtigkeit, sowie eine zunehmende Häufigkeit von Trockenperioden erwartet (Enquete-Kommission 1994, Houghton 1997). Für die letzten 30 Jahre ermittelten Schönwiese et al. 1993 für Europa eine Zunahme der Temperaturen in den Wintermonaten um 1.5°C (bei kaum veränderten Temperaturen im Sommer) und eine Abnahme der Niederschläge in den Sommermonaten um 30 mm.
zurück zum SeitenanfangSelbst geringfügige Klimaänderungen können nach Ansicht von Houghton (1997) zu großen Veränderungen in Ökosystemen führen. Die natürlichen Stoffkreisläufe, insbesondere der Kohlenstoff-, der Nährstoff- und der Wasserkreislauf zwischen der Atmosphäre, der Biosphäre und den Ozeanen war lange Zeit geprägt durch natürliche Ereignisse und werden derzeit durch zunehmende menschliche Aktivitäten auf lokaler, regionaler und globaler Ebene sehr stark beeinflusst (Bazzaz 1996).
Hier stellt sich die Frage, welche Auswirkungen die atmosph�rische CO2-Konzentration auf terrestrische �kosysteme bzw. Pflanzen besitzt.
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zum SeitenanfangDie globalen Kohlenstoffvorr�te der terrestrischen �kosysteme, die in der Vegetation und im Boden akkumuliert sind, werden mit 2 477 Gt C angegeben (IPPC 2000, Etheridge et al. 1996), wovon sich ann�hernd die H�lfte (46%) der Vorr�te in den Wald�kosystemen (1146 Gt C) befindet. Die B�ume der Erde binden mehr als 3/4 der von Landpflanzen festgelegten Kohlenstoffmengen, die sich auf 359 Gt C belaufen (Larcher 1994). Der gr��te Anteil mit 787 Gt C befindet sich in den B�den der Wald�kosysteme und bildet eine bedeutende CO2-Senke (IPCC 2000).
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zum SeitenanfangDas atmosph�rische Kohlendioxid ist ein entscheidendes Substrat im grundlegenden Prozess der Photosynthese, bei dem Kohlendioxid aus der Atmosph�re gebunden wird und w�hrend des Pflanzenwachstums mit Wasser und darin gel�sten N�hrstoffen aus dem Boden die pflanzliche Biomasse aufbaut.
Pflanzen bestehen zu rund 47% ihrer Trockensubstanz aus Kohlenstoff. Der aus dem CO2 stammende Kohlenstoff wird entweder kurzzeitig in den Blättern, oder längerfristig im Holz und in den Wurzeln der Bäume gespeichert. Aber auch der Kohlenstoffpool im Boden bildet eine bedeutende CO2-Senke: Wurzeln, abgestorbene Pflanzenreste und Lebewesen im Boden bilden dort riesige Kohlenstoffvorräte. Der natürliche CO2-Austausch zwischen den Kohlenstoffpools erfolgt über die Prozesse der Photosynthese, der Respiration, der Dekomposition und der Verbrennung.
Durch eine erhöhte CO2-Konzentration in der Troposphäre kommt den Pflanzen und insbesondere den langlebigen Bäumen aufgrund der möglichen Steigerung der Photosynthese in der Frage des Kohlenstoffhaushaltes eine besondere Rolle zu.
Seit langem ist bekannt, dass C3-Pflanzen auf eine kurzfristige Erhöhung der atmosphärischen CO2-Konzentration mit einer Steigerung der Photosyntheseraten reagieren (Godlewsky 1873, Farquhar et al 1980, Strain & Cure 1985, Eamus & Jarvis 1989, Overdieck 1993, Sage 1994, Körner et al. 1997). Insbesondere Holzpflanzen können die zusätzliche Kohlenstoffquelle in der Atmosphäre über eine erhöhte CO2-Aufnahme durch die Photosynthese nutzen (Forstreuter 1996). Untersuchungen an jungen Holzpflanzen, die bei erhöhter CO2-Konzentration entweder in "open-top"-Kammern, Mikrokosmen oder "FACE"-Ringen (Free Air Carbon Dioxide Enrichment) aufwuchsen, wiesen vergleichbare positive Steigerungen der ober- und unterirdischen Wachstumsraten und der Kohlenstoffakkumulation bis zu 60% auf (Saxe et al. 1998, Norby et al. 1999).
Bei erhöhter CO2-Konzentration translozierten Holzpflanzen mehr Kohlenstoff in die unterirdische Biomasse (Wang et al. 1998). Dieses zieht voraussichtlich aufgrund einer gesteigerten Bildung von Wurzelmasse, insbesondere der Feinwurzelmasse eine Zunahme der Aktivität der Mikroorganismen und der Mykorrhiza im Boden nach sich. Über eine vermehrte Bildung von Detritus wäre eine Akkumulation der organischen Substanz im Boden denkbar (Rey 1996, Rey & Jarvis 1997).
Die Ergebnisse einer Meta-Analyse aus bestehenden Experimenten bei CO2-Konzentrationserhöhung an europäischen laubwerfenden und immergrünen Bäumen wiesen eine mittlere Zunahme der Kohlenstoffakkumulation von 54% auf (Medlyn et al. 1999a). Hierbei waren keine signifikanten Unterschiede hinsichtlich der CO2-Effekte zwischen den Laub- und Nadelbäumen, sowie in den Experimenten mit geringen bzw. erhöhten Stressfaktoren nachweisbar. Vergleichbare Ergebnisse wiesen die Meta-Analysen an nordamerikanischen Baumarten auf (Curtis &Wang 1998, Peterson et al. 1999a). Auch bei erniedrigter Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit war der CO2-Effekt in etwa so groß wie bei ausreichender Versorgung.
In Experimenten mit erhöhter CO2-Konzentration an juvenilen Bäumen zeigte sich eine schnellere Wachstumsentwicklung. Bei erhöhter CO2-Konzentration waren die Nettophotosyntheseraten im Vergleich zu den Kontrollpflanzen immer größer. Daten der Meta-Analyse, die überwiegend an Bäumen aus der temperierten Zone nach Wachstum bei erhöhter CO2-Konzentration gewonnen wurden, zeigten für die enzymatischen Schlüsselparameter der Photosynthesekapazität ein Absinken um durchschnittlich 12%, wobei der Stickstoffgehalt der Blattorgane zu gleichen Anteilen abnahm. Die stomatäre Leitfähigkeit war annähernd um 15% herabgesetzt, verbunden mit einer Zunahme der Nutzungseffizienz von Stickstoff und Wasser (Curtis 1996, Curtis & Wang 1998, Peterson et al. 1999a, Medlyn et al. 1999).
Es existieren nur wenige CO2-Langzeitexperimente an Bäumen über eine Laufzeit von mehr als drei Jahren hinaus. Langzeituntersuchungen an Beständen dieser langlebigen Holzpflanzen, bei denen ein Kronenschluss erreicht wurde, fehlen gänzlich (Norby et al. 1999). Es ist fraglich, inwieweit die bisher an Einzelbäumen ermittelten Parameter für erhöhte CO2-Konzentration auch für ältere geschlossene Pflanzenbestände gelten. Somit bleibt der Aspekt unbeantwortet, ob eine gesteigerte Wachstumsrate bei juvenilen Bäumen dazu führt, dass Bestände, die bei erhöhter CO2-Konzentration heranwachsen, früher das adulte Stadium erreichen. Wäre dieses z.B. der Fall, könnte aufgrund kürzerer forstlicher Umtriebszeiten in Wald-(Forst)beständen mehr Kohlenstoff gespeichert werden, und Holzpflanzen wären somit durch den vermehrten Aufbau von Biomasse eine bedeutende Senke für zusätzliches CO2 (Jarvis 1998).
Einige Untersuchungsergebnisse weisen darauf hin, dass die anfänglich positven CO2-Effekte langfristig abklingen und bei adulten Bäumen nicht mehr nachweisbar sind, die Bäume insgesamt jedoch deutlich mehr Kohlenstoff umgesetzt haben (Hättenschwiler et al. 1997). Diese Fragen können teilweise durch Langzeituntersuchungen beantwortet werden (Ellsworth 1999), jedoch sind Untersuchungen zu CO2-Umsatzraten bei erhöhter CO2-Konzentration auf Bestandesebene notwendig, um gültige Aussagen zu treffen.
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zum SeitenanfangAuch dürfen weitere Faktoren, die sowohl positiv als auch negativ auf die CO2-Aufnahme eines Bestandes bzw. Ökosystems wirken, bei diesen Untersuchungen nicht vernachlässigt werden. Insbesondere ist der Kohlenstoffhaushalt eng mit dem Stickstoffhaushalt verknüpft (Schulze 2000), da Stickstoff in vielen Ökosystemen als wachstumslimitierender Faktor angesehen werden kann. Aber auch wachstumshemmende Wirkungen von Stickstoff- und Schwefelverbindungen, die den S�ureeintrag in �kosysteme steigern und zur Bodenversauerung beitragen, m�ssen ber�cksichtigt werden. Ebenso sollte in Langzeituntersuchungen die wachstumshemmende Wirkung der oberfl�chennahen Ozonkonzentrationen im Bestand Ber�cksichtigung finden (Matyssek et al. 1999).
Aus dem oben Dargestellten leiten sich nun zwei grundlegende Fragen ab:
Untersuchungen an forstlich genutzten Baumarten weisen positive Zuwachstrends an verschiedenen Standorten in Europa auf (Spiecker et al. 1996), die von bestehenden Ertragstafelwerten abweichen. Insbesondere bei der Buche (Fagus sylvatica L.) werden vielfach Zuwachssteigerungen in Europa beobachtet, die im Zusammenhang mit Klimaänderungen als mögliche Ursache diskutiert werden (Köhl 1996, Pretzch 1996, Skovsgaard & Henriksen 1996, Schieler & Sterba 1994, Untheim 1996, Zingg 1996). Aus diesen Untersuchungen lassen sich die direkten Wirkungen einer erhöhten atmosphärischen CO2-Konzentration nicht ableiten, da sich an den verschiedenen Standorten eine Vielzahl von Faktorenkomplexen verändert hatte.
Die Wirksamkeit von Wäldern als Kohlenstoffspeicher bei den prognostizierten Umweltveränderungen ist bislang umstritten. So ist die Verweildauer des Kohlenstoffs in den Senken noch nicht vorhersagbar und die Größe einer Senke kann bisher nicht berechnet werden. Waldökosysteme können kaum unendlich als Kohlenstoffsenke fungieren, sie können jedoch als "biologische Pumpe" wirken und über Dekompositionsprozesse die langfristige Speicherung des Kohlenstoffes in verschiedene Humusfraktionen des Bodens eröffnen (Kögel-Knabner 2001). Eine Änderung der Remineralisierungsrate muss bei steigender CO2-Konzentrtion in Betracht gezogen werden, da in Untersuchungen eine Veränderung der Elementkonzentration in der Pflanzensubstanz auftrat (Overdieck 1993b). Der Abbau von organischem Material und insbesondere die Bodenatmung spielen hierbei eine wichtige Rolle und entscheiden darüber, ob Waldökosysteme langfristig als Senken- oder Quellen wirken können. Ein drastischer Anstieg der Bodenatmung ist in Folge einer globalen Erwärmung zu erwarten. In diesem Fall würden große Mengen CO2 aus dem Bodenspeicher freigesetzt und die Wälder würden zu Kohlenstoffquellen und nicht zu Senken werden.
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zum SeitenanfangEinen weiteren wichtigen Aspekt in der Erforschung der direkten Auswirkungen einer erhöhten atmosphärischen CO2-Konzentration zeigen Untersuchungsergebnisse aus Kurzzeit- und Langzeitexperimenten hinsichtlich des Wasserhaushaltes an einzelnen Blättern und Pflanzen. Mit steigender atmosphärischer CO2-Konzentration nahm die stomatäre Leitfähigkeit für Wasserdampf pro Blattfläche signifikant ab, wodurch die Transpirationsrate sank (Morrison 1987, Saxe et al. 1998, Mooney et al. 1999, Curtis & Wang 1998, Medlyn et al. 2001a). Die Abnahme der Transpiration bei gleichzeitiger Steigerung der Photosyntheseraten bedeutet eine Erhöhung der Wassernutzungs-Effizienz (Forstreuter 1996).
Fast unerforscht ist noch, inwieweit der Wasserhaushalt ganzer Pflanzenbestände bei erhöhter atmosphärischer CO2-Konzentration beeinflusst wird. Änderungen im hydrologischen Kreislauf, z.B. eine Verringerung der Evapotranspirationsraten von Beständen (Overdieck & Forstreuter 1994), könnten zu einer Änderung der Bodenwasserverhältnisse führen (Field et al. 1995), welche wiederum eine Veränderung in der Vegetationsdecke wahrscheinlich macht. Abgesehen von den klimatischen Auswirkungen einer reduzierten Abgabe von Wasserdampf an die Atmosphäre sind Verschiebungen im Artenspektrum der Flora und damit einhergehend der Fauna zu erwarten (Bazzaz 1996) .
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zum SeitenanfangÖkologische Systeme zeichnen sich durch ihren extremen Komplexitätsgrad mit einer großen Zahl von wechselwirkenden Einzelteilen aus. Das Verhalten des ganzen Systems kann nicht aufgrund der räumlichen und zeitlichen Variabilität geradlinig aus Einzeluntersuchungen an individuellen Teilen verstanden werden (Bazzaz 1996).
Systembezogen sollten deshalb folgende Aspekte der zu erwartenden Umweltveränderungen untersucht werden:
Nat�rliche Systeme sind aufgrund ihrer begrenzten Anpassungsf�higkeit f�r Klima�nderungen besonders anf�llig. Einige von ihnen werden dauerhaft (irreversibel) gesch�digt, andere �kologische Systeme werden in ihrer Struktur und Funktion ver�ndert.
Diese Sichtweise erfordert einen Experimentieransatz, der diesen �kologischen Komplexheitsgrad ber�cksichtigt, gleichzeitig eine Simplifizierung dieses Systems vornimmt und die Beschreibung wichtiger Verhaltensweisen mit Hilfe weniger aber entscheidender Parameter erm�glicht (Bazzaz 1996, Brunold et al. 2001, Schulze et al. 1994, Wofsy et al. 1993).
In der vorliegenden Untersuchung wurde daher ein integrierender mechanistischer Ansatz gewählt, der die grundlegenden physiologischen Prozesse, die funktionalen Zusammenhänge und die ökologischen Wechselwirkungen in einem terrestrischen "Buchen-Modell-Ökosystem" beschreibt, um die Umsatzraten bei zukünftig herrschenden Umweltbedingungen zu prognostizieren. Über einen hierarchischen Ansatz ("bottom up") wurden mit Hilfe von Modellrechnungen die komplexen Vorgänge möglichst realitätstreu nachgebildet (Harley & Baldocchi 1995, Tenhunen et al. 1993, Falge 1997) und mit Messungen auf der Bestandesebene verifiziert ("top-down").
In der vorliegenden Studie wurden "Modell-Ökosysteme", die nach Tansley (1935) die wesentlichen abiotischen und biotischen Faktorenkomplexe eines Ökosystems beinhalten, langfristig auf die Auswirkungen der erhöhten atmosphärischen CO2-Konzentration hin untersucht. In die Langzeituntersuchungen wurden Reaktionen auf die abiotischen Faktoren wie Temperatur, Licht, Wasserdampfgehalt, Bodenwassergehalt und Stickstoffversorgung einbezogen. Dabei wurde von der Vorstellung ausgegangen, dass die physikalischen, chemischen und biologischen Prozesse eines Ökosystems als Massen- oder Energieflüsse beschrieben werden können. Die Buche (Fagus sylvatica L.) als Baumart für ein Waldöksystem wurde aufgrund ihrer Bedeutung, bzw. ihres Vorkommens in der gemäßigten Zone der nördlichen Halbkugel ausgewählt (s. Kap. 1.1).
Messungen im Kronenraum von adulten Buchenbeständen dienten als Vergleichsmessungen zu den Mikrokosmosversuchen (Buchen-Modell-Ökosysteme). Die gewonnenen Parametersätze an juvenilen und adulten Buchenbeständen wurden eingesetzt, um mit Hilfe eines mechanistischen Ansatzes zur Modellierung ökophysiologischer Teilprozesse, die CO2-Effekte auf Forst- (Wald)-Ökosyteme bei veränderten Umweltbedingungen zu quantifizieren. Diese Vorgehensweise ermöglichte es, die Reaktionen von adulten Buchenbeständen bei veränderten Umweltbedingungen abzubilden, ohne mit enormem experimentellen und hohem finanziellen Aufwand ganze Forst-Wald-Ökosysteme einer erhöhten CO2-Konzentration auszusetzen.
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zum SeitenanfangIn den vorliegenden Untersuchungen wurden biochemische, physiologische und ökologische Prozesse auf der Ebene von Minuten über Stunden und Tage, über Wochen und Monate bis hin zu ganzen Jahresverläufen berücksichtigt. In die Messungen wurden sowohl relevante Pflanzenkompartimente (Blatt, Spross, Wurzeln), einzelne Pflanzen und ganze Bestände, als auch relevante Bodenfaktoren (Bodenwasser, Atmungsaktivitäten) einbezogen, um Antworten auf folgende Fragenkomplexe zu gewinnen:
Die Notwendigkeit solcher Langzeituntersuchungen an Bäumen und der dringende Forschungsbedarf hinsichtlich der Auswirkungen von Klimaänderungen auf Waldökosysteme wurde immer wieder betont, da nur aus diesen realistische Aussagen über Veränderungen ganzer Bestände und damit einhergehende Veränderungen auf dem Ökosystemniveau getroffen werden können (Enquete-Kommission "Schutz der Erdatmosphäre" des Deutschen Bundestages 1994). Wichtig sind diese Untersuchungen zudem, um mögliche Rückkopplungseffekte auf globale ökologische Stoffkreisläufe, auf den Kohlenstoff- und Wasserkreislauf, zu quantifizieren und um die Auswirkungen globaler Umweltveränderungen auf die menschliche Gesundheit, nachhaltige Entwicklung und Erhaltung der biologischen Diversität zu bewerten.
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Stand:19.10.2009 | Autor:Manfred.Forstreuter@fu-berlin.de | Haftungsausschluss |
Abb. 1: Monatliche
mittlere atmosphärische CO2-Konzentration [µmol
mol-1 CO2] am Mauna Loa Observatorium (Hawaii) von
März 1958 bis Dezember 2007 (
Abb. 2: Globaler
Kohlenstoffkreislauf, Angabe der jährlichen Flüsse von Kohlendioxid
in Giga (Milliarden) Tonnen Kohlenstoff pro Jahr (Gt C a-1)
sowie die Menge des in jedem Reservoir gespeicherten Kohlenstoffs in Giga
Tonnen (Gt), verändert nach Schneider (1989) .